Происхождение бактериофагов

Теории происхождения бактериофагов тесно связаны с теориями, рассматривающими их природу. Предложено много раз личных гипотез, которые в общем распадаются на две категории гипотезы «созидания» и гипотезы «дегенерации». Согласно гипотезе созидания вирусы рассматриваются как прямые потомки неких очень примитивных форм, существовавших еще до появлений клеточных форм (Опарин, 1938). Возможно, что некоторые, а может быть, и все фаги и вирусы действительно произошли та ким образом. Согласно гипотезе дегенерации вирусы постепенно развивались из более сложных форм жизни путем утраты всей протоплазмы, ненужной для присущего бактериофагу способа существования. Эта гипотеза несколько более импонирует исследователям, так как промежуточные стадии процесса дегенерации довольно легко себе представить, а постепенную утрату бактериями способности к синтезу можно изучить экспериментально. Данная гипотеза не касается проблемы происхождения жизни, с которой не обязательно связана проблема происхождения вирусов, и предусматривает возможность независимой эволюции различных вирусов. Согласно этой гипотезе нет необходимости предполагать, что вирусы животных и бактериофаги - произошли от общего предка.

Проведенные в последнее время исследования по лизогении способствовали признанию одного из вариантов гипотезы дегенерации — «гипотезы мутации» (Львов, 1953). Согласно этой гипотезе ряд мутаций, происходящих в определенном участке генетического материала бактерии, придает этому участку известную степень автономности. В результате мутаций происходит синтез особого рода белковой оболочки, предохраняющей этот участок генетического материала от повреждения со стороны внеклеточной среды, обеспечив перенос этого материала от одной клетки к другой. Вполне возможно, что бактериофаги произошли из примитивного полового аппарата, первоначально развившегося для передачи генетического материала от одной бактериальной клетки к другой. По крайней мере, некоторые бактериофаги и в настоящее время способны выполнять эту функцию. Согласно этой гипотезе генетический материал фага представляет собой модифицированный генетический материал бактерий, сохранивший, однако, достаточно сходства с гомологичным участком этого материала, для того чтобы вступать с ним в генетические рекомбинации или даже замещать его. Эта гипотеза согласуется с установленным фактом, что генетический материал некоторых умеренных фагов может с большим или меньшим постоянством соединяться с определенными генетическими локусами клетки - хозяина, становясь таким образом частью ее наследственного аппарата. Раз возникнув, умеренные фаги могут путем дальнейших мутаций необратимо превращаться в вирулентные. Существует предположение, что некоторые вирулентные фаги сохранили способность к генетической рекомбинации с клеткой - хозяином. В результате мутаций, влияющих на спектр литического действия вирулентного фага (host range mutations), он приобретает способность поражать хозяев, с которыми он не имеет никакого генетического родства, в результате чего в конечном итоге появляются гипервирулентные фаги, утратившие всякое сходство с каким-либо из известных бактериальных штаммов. Согласно этой гипотезе различные штаммы фагов совершенно независимы друг от друга в филогенетическом отношении, и какой-либо определенный фаг может быть филогенетически ближе клетке - хозяину, чем другим фагам. Ясно, что если эта гипотеза хоть сколько-нибудь обоснована, между бактериофагами и каким-либо другим видом вирусов не должно быть филогенетического родства. Сходство фагов с вирусами растений и животных может быть чисто внешним и может быть просто обусловлено сходной экологией. Рассматривая бактериофаги как бактериальные вирусы, мы можем получить некоторое представление об их жизнедеятельности, но не об их происхождении.

~1~ ~2~ ~3~ ~4~ ~5~ ~6~ ~7~ ~8~ ~9~ ~10~ ~11~ ~12~ ~13~ ~14~ ~15~